Estructura de semillas
La semilla está formada por el embrión,
la cubierta seminal o episperma y a veces tejido de reserva.
Partes de la semilla en
Angiospermas
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EPISPERMA
La cubierta seminal o episperma se forma a partir de los tegumentos del óvulo. A veces
intervienen las capas periféricas de la nucela.
En Pinus el tegumento tiene tres capas, la central
está formada por esclereidas y
actúa como cubierta
seminal.
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Semilla de Pinus
en corte
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En Ginkgo el episperma presenta tres capas que de afuera hacia adentro son: sarcotesta (carnosa), esclerotesta (leñosa) y endotesta (delgada). Las células de la sarcotesta carnosa tienen ácido butírico, y despiden un olor desagradable al descomponerse. Por esta razón en parques y jardines sólo se cultivan pies masculinos, que se propagan vegetativamente.
En Angiospermae el episperma es generalmente seco.
Las semillas de Orchidaceae (orden Microspermales, Monocotiledoneae)
son microscópicas, miden menos de 1mm; presentan una cubierta
seminal simplificada formada por una lámina
transparente de células delgadas que forman un saco aerífero
donde está suspendido el embrión indiferenciado rodeado por
el tegumento interno atrofiado; no hay tejidos de reserva.
En Hymenocallis
(Liliaceae) los tegumentos son verdes y
con estomas; el desarrollo embrionario está en conexión con
la actividad de este tejido.
En el episperma se
observan comúnmente dos capas, la externa, la testa,
derivada del tegumento externo y la interna, el tegmen,
derivado del tegumento interno del óvulo y/o de la nucela.
Piriqueta
racemosa, Dicotiledónea: esquema
de corte
de semilla - detalle del episperma
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Imágenes de Gonzalez
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En el episperma la cutícula puede ser muy gruesa como
sucede en Plantago, además puede ser lisa o labrada.
En Gossypium (algodonero) y Ceiba (palo borracho) la
epidermis seminal desarrolla largos pelos que constituyen la
"fibra" del algodón. La testa (tegumento externo)
está formada por varias capas, una de las cuales está
formada de esclereidas columnares dispuestas como una
empalizada, sin espacios intercelulares. Estas células
reciben también el nombre de células de Malpighi, que fue el
primero en describirlas. El
tegmen está reducido a la epidermis interna que es la capa
más interna del episperma ("fringe layer": capa marginal).
Con frecuencia el episperma se mucilaginiza, como en
el lino, el membrillo o el tomate. En Linum usitatissimum, el lino, el
tegumento externo presenta tres capas, la pared externa
secundaria de las células epidérmicas radialmente alargadas
está formada de una sustancia mucilaginosa que se deposita
en estratos hasta llenar prácticamente el lumen celular. Esta
sustancia se hincha fuertemente cuando absorbe agua, y termina
por romper las capas externas cutinizadas y la cutícula. Las
dos capas internas son parenquimáticas. El tegumento interno
posee tres capas: la externa es la capa mecánica, formada por esclereidas
orientadas paralelamente al eje mayor de la semilla. Por
debajo hay células parenquimáticas alargadas en sentido
perpendicular a las esclereidas. Las células de la capa más
interna presentan el lumen lleno de pigmentos que
determinan el color de las semillas.
En las semillas duras, como las de Crotalaria, el episperma es muy resistente, tiene una cutícula notable y está esclerificada. Puede estar formada por varias capas de esclereidas: columnares, osteoesclereidas, lagenosclereidas, macroesclereidas con línea lúcida (línea con refringencia diferente debida a una orientación distinta de las microfibrillas en la pared).
En las semillas duras, como las de Crotalaria, el episperma es muy resistente, tiene una cutícula notable y está esclerificada. Puede estar formada por varias capas de esclereidas: columnares, osteoesclereidas, lagenosclereidas, macroesclereidas con línea lúcida (línea con refringencia diferente debida a una orientación distinta de las microfibrillas en la pared).
En el granado, Punica granatum, el
episperma es carnoso, la capa carnosa comestible es la
epidermis: las células se alargan notablemente en sentido
radial y se vuelven turgentes. La otra capa es mecánica,
formada por esclereidas.
Variaciones en el
episperma de semillas de Angiospermas
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Imágenes de Esau
y Fahn
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En frutos secos indehiscentes el episperma es delgado y membranáceo, puede quedar reducido a una capa de células, como en las Umbelliferae o en Lactuca o desaparecer como sucede en Zea mays. En el cariopse de Triticum quedan restos de las cutículas.
Fruto y semilla de Lactuca
sativa, lechuga
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Imágenes de Esau
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El tomate, Lycopersicon esculentum (Solanaceae),
es un ejemplo de semilla derivada de un óvulo unitégmico,
con nucela pequeña, con episperma mecánicamente débil. La epidermis
externa desarrolla paredes con engrosamientos en las
paredes tangenciales internas y radiales. Las partes delgadas
de las paredes se mucilaginizan, y las partes engrosadas
permanecen como pelos. Por debajo hay restos de parénquima
tegumentario, luego la epidermis interna del tegumento
diferenciada en tapete tegumentario o
endotelio, que participa en la nutrición del embrión.
La nucela desaparece durante
el desarrollo, de manera que el endotelio está separado por una cutícula
del endosperma que contiene al
embrión curvo.
SUSTANCIAS DE RESERVA
En las semillas de Gimnospermae se almacenan grasas,
aceites y proteínas en el endosperma primario, prótalo o
gametófito femenino, cuya dotación cromosómica es haploide.
En las Angiospermae las sustancias de reserva
generalmente están presentes. Su ausencia, característica
de las semillas de Orchidaceae, es rara.
Hay tres posibilidades para la localización de las sustancias de
reserva
1. Semillas albuminadas o endospermadas
Las reservas se acumulan en el
endosperma originado por la doble fecundación. El tejido es
triploide generalmente, a veces con grado de ploidía aún
mayor.
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Semillas albuminadas de
Monocotiledóneas
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La semilla de Cocos nucifera es un caso interesante: su endosperma es parcialmente líquido (nuclear): agua de coco, y se usa como bebida. La porción periférica es carnosa (celular) y muy rica en aceites y vitaminas; comercialmente recibe el nombre de copra y a partir de ella se obtienen el coco rallado y el aceite de coco.
Fruto y semilla de Cocos
nucifera
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Endosperma de Dyospyros
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En algunas semillas como las de Dyospyros (Ebenaceae) las sustancias de reserva del endosperma se acumulan en las paredes celulares; se trata de polisacáridos no celulósicos que forman estratos muy duros, que durante la germinación se descomponen fácilmente por vía enzimática. |
2. Semillas perispermadasLas sustancias de reserva se acumulan en el perisperma, tejido nucelar, cuya dotación cromosómica es 2n. Se presenta en semillas de Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae. |
A veces coexisten perisperma y endosperma como sucede en las semillas de Nymphaeaceae, Zingiberaceae, Piperaceae.
3. Semillas exalbuminadas
Las reservas se acumulan en los
cotiledones, 2n.
En estas semillas, el endosperma se consume durante el
desarrollo del embrión. Las sustancias de reserva para
la germinación se acumulan en los cotiledones, que se vuelven
carnosos.
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Pisum sativum,
arveja, semillas sin endosperma
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Fuente:http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema24/24-5semilla.htm |