Organización y estructura de los tejidos vasculares del xilema secundario

Xilema es un tejido complejo formado por varios tipos celulares. Su función es la conducción de agua y minerales desde la raíz hasta las hojas. Entre las células que forman este tejido complejo se diferencian:

• Células conductoras o elementos traqueales: son elementos muertos a la madurez, sirven para la conducción vertical y el sostén. Se distinguen traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina (se tiñen de rojo con Safranina-O). 
  
  
  • Las traqueidas son las más primitivas de los dos tipos de células, se encuentran en las Gimnospermas, plantas vasculares antiguas; son células largas y ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan filas de células. Se comunican entre sí por puntuaciones areoladas y por punstuaciones simples con las céklulas parenqui,áticas de los radios del sistema horizontal.

Traqueidas de Pinus sp. en corte longitudinal. MEB 850x. Note las puntuaciones areoladas en la pared frontal y puntuaciones simples en la pared posterior que conecta con células parenquimáticas de un radio medular
	Traqueidas de Pinus sp. en corte transversal. MEB 2000x

 

• Los miembros de vaso se observan en las Angiospermas, el amplio grupo vegetal de más reciente evolución; son células cortas, anchas de paredes secundarias gruesas, se diferencian de las traqueidas por ser elementos perforados: sus paredes terminales pueden estar totalmente perforadas (placa de perforación simple) o estar dividida por barras (placa de perforación escalariforme) o formar una red (placa de perforación reticulada).

miembro de vaso en el xilema del quebracho blanco, MEB 700x	Corte transversal del miembro de vaso en el xilema de lapacho MEB 750x
Leño de Turnera hassleriana	Corte longitudinal del miembro de vaso en el xilema de lapacho MEB 450x

En plantas herbáceas y en tallos que aún no alcanzaron en crecimiento secundario, los miembros de vasos generalmente presentan paredes con depósitos de pared anillados, espiralados o reticulados 

Nymphoides indica. Vaso anillado. MEB 1200x	Miembros de vasos de Eichornia crasipes. MEB 800x

En los registros fósiles primero aparecieron las traqueidas, posteriormente lo hicieron los miembros de vaso. La tendencia evolutiva lleva en los vasos a células sin barras en las paredes terminales.

• Elementos de almacenamiento: células parenquimáticas, de paredes gruesas, secundarias, pueden presentar cristales y otros contenidos celulares.

parénquima con almidón en leño de Guayaibí	parénquima de paredes gruesas y con cristal en leño de Virapitá

• Elementos de sostén: fibras en las Angiospermas y fibrotraqueidas en Gimnospermas, elementos de caracteres intermedios entre las fibras y las traqueidas.

Leño de Pinus sp en corte longitudinal. Der: puntuaciones de las fibrotraqueidas, Izq; puntuación areolada de una traqueida. MEB 2000x	Fibras en leño de Turnera chamaedryfolia

La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares es la presencia de tejidos especializados en la conducción de agua, sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son el xilema y el floema, los cuales aparecieron hace unos 450 millones de año, cuando las plantas colonizaron la tierra. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde la raíz a las hojas, mientras que el floema conduce sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las hojas y en los de almacenamiento, al resto de la planta. 

Desde el punto de vista fisiológico las plantas necesitan a los tejidos conductores para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias orgánicas, pero también son tejidos que hacen de soporte a modo de esqueleto y sostén de la parte aérea de la planta y dan consistencia a la subterránea. Otra función de los tejidos conductores es permitir la comunicación entre diferentes partes de la planta gracias a que son vías por la que se distribuyen las señales tales como hormonas. 

Los tejidos vasculares se originan en diferentes partes de la planta y durante diferentes etapas del desarrollo. Durante el crecimiento primario de la planta se originan el xilema y el floema primarios. En el transcurso de este proceso se dan varios pasos. El protoxilema y el protofloema se forman primero a partir del procambium, tanto en el estadio embrionario como en las proximidades de los meristemos apicales de las plantas adultas. Posteriormente el metaxilema y el metafloema, formados a partir del cambium fascicular, sustituyen paulatinamente a protoxilima y protofloema. Si la planta tiene crecimiento secundario se forman el xilema y floema secundarios a partir del cambium vascular, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales. 

La organización de los tejidos vasculares en las plantas es diversa. Varía con el tipo de ógano, la edad y la especie que estemos considerando. Desde el punto de vista filogenético algunos de sus tipos célulares se han usado como caracteres para los estudios evolutivos. Los tejidos conductores son complejos y están formados por distintos tipos celulares, la mayor parte de los cuales se originan a partir de las mismas células meristemáticas. Por ello el xilema y el floema se encuentran físicamente próximos en toda la planta. Sin embargo, la organización en el tallo y la raíz es diferente, incluso en el mismo órgano de especies diferentes. 

Algunos tipos más comunes de organización del xilema y el floema formando los haces vasculares. (Modificado de Furuta et al., 2014)

El XILEMA, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y sales minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta, aunque también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras. Es también el principal elemento de soporte de las plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento secundario. La madera es básicamente xilema. 

En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales: los elementos de los vasos y las traqueidas, que son las células conductoras o traqueales, las células parenquimáticas y las fibras de esclerénquima, que funcionan como células de almacenamiento o comunicación y de sostén, respectivamente. 

Metaxilema y metafloema. Tejidos conductores de una dicotiledónea (A, B y C) y de una monocotiledónea (D), ambos con crecimiento primario.

Los elementos conductores o traqueales son células con una pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada, en las cuales el contenido protoplásmico se elimina tras su diferenciación. Estos engrosamientos no son homogéneos y forman estructuras que distinguen unos tipos celulares de otros. Las traqueidas y los elementos de los vasos se distinguen a microscopía óptica por estos egrosamientos que pueden ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados. El nombre de tráquea proviene de la semejanza con los engrosamientos de la tráquea de los insectos.

Los elementos de los vasos son células de mayor diámetro y más achatadas que las traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos o tráqueas. En ellas el agua circula también via simplasto, pero en este caso, además de atravesar las punteaduras areoladas de sus paredes laterales, lo hace mayormente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales, denominadas placas perforadas. 

Las traqueidas son el segundo elemento conductor que aparece en las plantas vasculares. En pteridófitas y gimnospermas sólo poseen este tipo traqueal como célula conductora. Las traqueidas son células alargadas, estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras vía simplasto atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales. No poseen placas perforadas. Se considera que las traqueidas derivan durante la evolución de las fibras de esclerénquima y son filogenéticamente más primitivas que los elementos de los vasos. En algunas coníferas aparecen traqueidas como células de reserva. 

Las células parenquimáticas se organizan de dos maneras, radialmente o axialmente. Las radiales forman filas o radios perpendiculares a la superficie del órgano, mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras entre el xilema, sobre todo el secundario (ver má abajo). Las radiales son células elongadas en la dirección del radio unidas por una gran cantidad de plasmodesmos, que permiten su comunicación. En coníferas los radios son normalmente uniseriados o biseriados, es decir, formados por una o dos filas de células, mientras que en agiospermas son típicamente multiseriados, con muchas filas y, a veces, con distintos tipos de células. En general, en las coníferas hay menor proporción de células parenquimáticas que en las angiospermas. Los radios en el xilema se continún con otros radios en el floema, de manera que una sola célula del cambium vascular da tanto a las radiales del xilema como a las radiales del floema. Las axiales suelen ser las que están en contacto con las células conductoras, con unos patrones de distribución que dependen de la especie de planta cosiderada. En el floema secundario (ver más abajo) también existen radios de células parenquimáticas, aunque menos patentes que el xilema. Sin embargo, las células parenquimáticas axiales son más abundantes que en el xilema.

Las células parenquimáticas tienen múltiples funciones entre las que se encuentran servir de almacén de carbohidratos como el almidón, de reserva de agua, almacén de nitrógeno, hacer de comunicación entre xilema y floema, etcétera. 

Esquema donde se representan los principales tipos celulares del xilema primario de una angiosperma.

Xilema y floema. Tejidos conductores de las plantas con crecimiento secundario: una gimnosperma (A) y de una dicotiledónea (B).

El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un órgano de la planata, y está formado por el protoxilema y el metaxilema. El protoxilema es el primer xilema, formado a partir del meristemo procambium. Completa su desarrollo durante la elongación del órgano y luego desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante el crecimiento. La pared secundaria de los elementos conductores, traqueidas y elementos de los vasos, tienen normalmente engrosamientos anulares inicialmente, para luego ser helicoidales. Como se forma próximo a los meristemos apicales el protoxilema es el principal conductor de agua a dichos meristemos. El metaxilema aparece tras el protoxilema cuando el órgano se está alargando y madura después que se detiene la elongación. Se origina a partir del cambium fascicular. Sus células son de mayor diámetro que las del protoxilema y las paredes celulares de los elementos conductores son reticuladas y posteriormente perforadas. Es el xilema maduro en los órganos que no tienen crecimiento secundario.

El xilema secundario se produce en aquellos órganos con crecimiento secundario a partir del cambium vascular. Es el tejido de conducción maduro en plantas con crecimiento secundario. 

Fuentes: http://mmegias.webs.uvigo.es/1-vegetal/guiada_v_conductores.php

              http://www.biologia.edu.ar/plantas/tejvasc.htm