Crecimiento y desarrollo Vegetal
El concepto de desarrollo se considera como superior y
comprende todos los cambios que por lo general, están condicionados a factores
genéticos, es decir cambios no accidentales y normalmente irreversibles, que
ocurren en el organismo durante su vida, desde la fecundación del óvulo,
pasando por la formación del organismo maduro y hasta su envejecimiento y
muerte. Esta definición del desarrollo puede aplicarse también para plantas que
se reproducen vegetativamente por medio de bulbos, embriones somáticos (cultivo
de tejidos) o esquejes e injertos (en este caso el desarrollo no se considera a
partir de la fecundación del óvulo).
En sentido figurado, cualquier organismo puede compararse
con una computadora en la que se ejecuta, de forma secuencial, una serie de
programas de desarrollo: embriogénesis, estado juvenil, fase reproductora,
senescencia y muerte. Aunque las plantas también cumplen esta secuencia de
eventos, sus programas de desarrollo muestran una gran plasticidad, lo cual se
traduce en una amplia variedad de formas y hábitos de crecimiento, apreciable
tanto al comparar especies distintas como individuos de la misma especie o
clones mantenidos bajo condiciones ambientales diferentes. La plasticidad en
los programas de desarrollo de las plantas es una consecuencia evolutiva de su
adaptación a un hábito fijo de vida autótrofa, en el que los órganos aéreos
utilizan directamente la energía luminosa y las raíces adquieren agua y
nutrientes minerales del suelo. En este marco, las plantas deben crecer asegurándose,
de forma continuada, un aporte adecuado de materia y energía.
El desarrollo
es el proceso que construye la planta
El desarrollo es el conjunto de eventos que contribuyen a
la progresiva elaboración del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener
alimento, reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente.
El desarrollo comprende dos procesos básicos: crecimiento
y diferenciación. El crecimiento denota los cambios cuantitativos que tienen
lugar durante el desarrollo, mientras que la diferenciación se refiere a los
cambios cualitativos. El desarrollo se considera sinónimo de morfogénesis. El
desarrollo (o morfogénesis) puede, por lo tanto, definirse como el conjunto de
cambios graduales y progresivos en tamaño (crecimiento), estructura y función
(diferenciación) que hace posible la transformación de un cigoto en una planta
completa. Esta definición también es aplicable al desarrollo de un órgano, un
tejido o incluso, una célula.
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| Diferencias en la germinación de semillas de plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas |
El concepto de desarrollo comprende tres procesos
principales: crecimiento, diferenciación y envejecimiento (senescencia) y muerte.
El crecimiento debe entenderse como un aumento
irreversible de las dimensiones del organismo. En la definición de crecimiento
se involucran un aumento irreversible de la masa celular, la formación de
nuevas estructuras en las células y en toda la planta. El crecimiento puede
efectuarse por el aumento en las dimensiones de las células como por la
división de estas.
Cuando el organismo se desarrolla, ocurren procesos de diferenciación;
es decir, las células formadas en los meristemos apicales o en el cambium
vascular, en un principio son casi idénticas, pero rápidamente inician su
especialización. También la planta entera se diferencia gradualmente y se
forman sus hojas, tallos, raíces y finalmente, las flores y frutos.
El envejecimiento (senescencia) y muerte de
las células, de órganos o de toda la planta, se considera también como una
parte del desarrollo, por ejemplo, las células que forman vasos y traqueidas,
mueren y se vacían facilitando de esta manera el transporte del agua. De forma
similar el envejecimiento y la caída de las hojas antes de las heladas en el
otoño, en regiones de clima templado y frío, o antes de la sequía en regiones
con periodos prolongados sin lluvia, es un fenómeno normal en la vida de las
plantas leñosas, pero muy importante para la sobrevivencia de éstas.
Patrones de
crecimiento temprano
Los patrones tienen base genética. Todas las células de
la planta descienden de la misma célula (el cigoto), por lo que, en general,
heredan los mismos genes. Sin embargo, las células de distintos tejidos del
cuerpo de la planta en desarrollo emplean subconjuntos de genes de modo
selectivo y se diferencian en tipos especializados.
De nuevo, el crecimiento se refiere a un aumento en el
número, tamaño y volumen de células. En las plantas las divisiones celulares
mitóticas que aumentan el número de células se producen solo en los meristemos.
Algunas células meristemáticas nunca se diferencian; continúan dividiéndose y
fabricando más células nuevas. Otras, constituyen la base para el desarrollo.
Se dividen, se alargan o se ensanchan en ciertas direcciones y su composición y
funcionamiento se vuelven distintos como resultado de la expresión génica selectiva.
Generan raíces, tallos, hojas y otras partes del cuerpo multicelular que
difieren en tamaño, forma, ubicación y función.
Las células jóvenes aumentan de tamaño conforme la planta
capta agua. La presión de líquido o presión turgidez, crece en contra de su
pared primaria, aún suave. La pared y la célula se expanden bajo presión, de
manera similar a un globo suave que se infla.
Para resumir, el crecimiento y desarrollo de la planta se
inician con la transcripción y translación selectiva de genes. En ciertos
momentos y en determinados tejidos, se transcriben genes para hormonas
(reguladores de crecimiento) y otras moléculas de señalización. Las moléculas
de señalización interaccionan y controlan lo que ocurre en distintos tejidos.
Las señales del entorno (sobre todo la disponibilidad de agua, las horas de
oscuridad y de luz, la gravedad y la temperatura) también dirigen el
crecimiento y desarrollo de las plantas.
Germinación
de la semilla
Un grano de maíz germina en respuesta a factores
medioambientales, como la temperatura del suelo y sus niveles de oxigeno y
humedad. En las plantas, la germinación es el proceso por el cual el esporófito
embrionario reanuda su crecimiento tras un tiempo en el cual se ha detenido su
desarrollo.
Las semillas maduras no contienen la suficiente agua como
para permitir la expansión celular o el metabolismo. Cuando el agua escasea
gran parte del año, la germinación de la semilla coincide con las lluvias
estacionales, atraídas por los grupos hidrofílicos de proteínas de almacenamiento
en el endospermio. La semilla se hincha con agua y su cubierta se rompe. A
medida que la cubierta de la semilla se abre, llega más oxigeno al embrión y la
respiración aerobia suministra el ATP necesario para el crecimiento. A
continuación las células meritemáticas del embrión se dividen con rapidez. La
germinación finaliza cuando una raíz primaria sale de la cubierta de la
semilla.
D = desarrollo, Cr = crecimiento, Dif = diferenciación.
Absc-Mue = abscisión, aborto, muerte. En el desarrollo de la planta influyen
algunos mecanismos (M) que lo controlan en interacción con el ambiente. Los
estímulos del ambiente (Eam) como la luz, el frío, etc., son transformados
mediante estos mecanismos (su elemento es, por ejemplo, el fitocromo) en la
señales químicas o físicas. Rel, es un mecanismo de reloj que contabiliza la
duración de la acción de algunos estímulos Por ejemplo, el trigo de invierno
“Grana” necesita 63 días de frío, 5°C para florecer). La diferenciación
raramente ocurre sin crecimiento, por esto, se presentan las esferas de estos
conceptos parcialmente sobrepuestas. El crecimiento puede ocurrir sin
diferenciación, por ejemplo en el cultivo de tejidos, cuando el callo crece y
no se diferencia. Se pueden encontrar también ejemplos de diferenciación sin
que exista crecimiento (diferenciación de los vasos). Para que se efectué la
abscisión, en ocasiones son necesarias también algunos procesos de crecimiento
y diferenciación, por ejemplo, en la zona de abscisión, las células de una capa
pueden aumentar mucho de tamaño, en cuanto que las células vecinas casi no se
aumentan, lo que induce al rompimiento de la conexión entre estas capas y así
ocurre la abscisión.
El crecimiento, por sí mismo, no produce un cuerpo organizado. Para que este cuerpo se desarrolle es necesario que las células se especialicen y lleguen a ser estructural y funcionalmente diferentes. El conjunto de cambios que hacen posible la especialización celular se denomina diferenciación. Básicamente, la diferenciación celular depende de la expresión diferencial del material genético. Las células diferenciadas retienen, por lo tanto, toda la información requerida para regenerar una planta completa, es decir, son totipotentes, una propiedad muy poco frecuente en las células animales.
La totipotencia celular puede demostrarse fácilmente aplicando la tecnología del cultivo in vitro
de células y tejidos vegetales. La proporción de células del cuerpo de
la planta que mantiene su totipotencia varía entre especies e incluso,
entre variedades. La capacidad de reproducción vegetativa, esto es, la
habilidad de organizar nuevos meristemos (denominados meristemos
adventicios) a partir de órganos preexistentes también es dependiente
del genotipo. Prácticamente todos los órganos de la planta, incluyendo
raíces, tallos y hojas, pueden formar meristemos adventicios de tallos o
de raíces que emiten, respectivamente tallos o raíces adventicias.
Entre los ejemplos más llamativos de esta capacidad merecen citarse la
producción de plántulas ectópicas en los márgenes de las hojas de Kalanchoe (Bryophyllum) o la neoformación de raíces o tallos en una gran variedad de esquejes o estaquillas.
Aunque en ciertos casos puede haber crecimiento sin diferenciación (y viceversa), lo usual es que ambos procesos tengan lugar en íntima asociación. De hecho, el desarrollo de un cuerpo organizado depende de la integración del crecimiento y la diferenciación.
Uno de los problemas fundamentales de la biología del desarrollo es conocer los mecanismos que regulan la diferenciación de tipos celulares especializados en los organismos pluricelulares. Para referirse a este proceso de especialización, los científicos utilizan los términos competencia y determinación (especificación del destino celular).
La competencia es la capacidad de las células para reconocer señales (hormonales o de otra naturaleza) que activan una ruta particular de diferenciación. Algunos autores la consideran como una fase de transición, en la que las células pueden adquirir el estado de determinación. En dicho estado, las células sufren un cambio en su carácter interno que las "compromete" a seguir una ruta de diferenciación (un destino) genéticamente programada. El estado de determinación conlleva la activación de un "mecanismo de memoria", que se mantiene incluso cuando las condiciones que indujeron su adquisición son alteradas mediante manipulación ambiental.
Como consecuencia de sus distintas estrategias de crecimiento, la determinación y competencia celulares no operan en las plantas con la misma extensión y precisión que en los animales. En las células vegetales, la determinación es menos estable y su adquisición, mucho más gradual.
Las células vegetales pueden adquirir el estado de determinación mediante dos mecanismos: 1) división desigual de una célula polarizada para generar dos células hijas que siguen destinos diferentes; y 2) comunicación, que suministra la información necesaria para emprender una ruta de diferenciación (un destino) que es dependiente de la posición ocupada por la célula en el organismo.
Aunque las orientaciones en los planos de división celular pueden explicar casos muy específicos de determinación (división asimétrica del cigoto, por ejemplo), no parecen se el mecanismo que determina el plan básico del cuerpo de la planta. De hecho, la existencia de divisiones celulares muy irregulares en ciertos mutantes de Arabidopsis thaliana no impide que todos los tipos celulares se formen en la posición correcta.
Actualmente, existen pocas dudas de que las células meristemáticas se diferencian de acuerdo con las posiciones que ocupan y utilizan la comunicación intercelular para verificar estas posiciones. Así, una célula del suspensor puede dar lugar a un embrión, si el embrión propiamente dicho es eliminado. De manera similar, una célula que entra en una nueva zona meristemática, se diferencia de acuerdo con su nueva posición.
El desarrollo de las plantas es un proceso coordinado e integrado a través de gran número de señales, entre las que se encuentran las hormonas o reguladores del crecimiento vegetal. Por ejemplo, el transporte polar de las auxinas en el embrión globular es fundamental para el establecimiento de la simetría bilateral del embrión. Sin embargo, no hay pruebas de la participación directa de los reguladores de crecimiento en la determinación de destinos celulares específicos. El factor crítico parece ser la comunicación entre células adyacente através de plasmodesmos. De hecho, la inyección de colorantes fluorescentes demuestra que las células meristemáticas de la raíz forman dominios simplásticos, que exhiben un elevado transporte vía plasmodesmos. Sin embargo, a medida que progresa la diferenciación, las capas de tejidos van perdiendo gradualmente sus conexiones simplásticas. Desgraciadamente, nuestros conocimientos sobre la naturaleza de las señales utilizadas por las células para comunicarse entre sí son mínimos, aunque hay pruebas de la participación de moléculas solubles. En algunos sistemas, las moléculas que determinan el destino celular residen en la pared celular. Así sucede, por ejemplo, durante las primeras fases del desarrollo vegetativo en algas pardas de la familia Fucales. También se han identificado moléculas de la pared celular que son requeridas para la inducción de embriogénesis somática en células de zanahoria.
El crecimiento, por sí mismo, no produce un cuerpo organizado. Para que este cuerpo se desarrolle es necesario que las células se especialicen y lleguen a ser estructural y funcionalmente diferentes. El conjunto de cambios que hacen posible la especialización celular se denomina diferenciación. Básicamente, la diferenciación celular depende de la expresión diferencial del material genético. Las células diferenciadas retienen, por lo tanto, toda la información requerida para regenerar una planta completa, es decir, son totipotentes, una propiedad muy poco frecuente en las células animales.
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| Ejemplos de cultivo in vitro de tejidos vegetales |
Aunque en ciertos casos puede haber crecimiento sin diferenciación (y viceversa), lo usual es que ambos procesos tengan lugar en íntima asociación. De hecho, el desarrollo de un cuerpo organizado depende de la integración del crecimiento y la diferenciación.
Uno de los problemas fundamentales de la biología del desarrollo es conocer los mecanismos que regulan la diferenciación de tipos celulares especializados en los organismos pluricelulares. Para referirse a este proceso de especialización, los científicos utilizan los términos competencia y determinación (especificación del destino celular).
La competencia es la capacidad de las células para reconocer señales (hormonales o de otra naturaleza) que activan una ruta particular de diferenciación. Algunos autores la consideran como una fase de transición, en la que las células pueden adquirir el estado de determinación. En dicho estado, las células sufren un cambio en su carácter interno que las "compromete" a seguir una ruta de diferenciación (un destino) genéticamente programada. El estado de determinación conlleva la activación de un "mecanismo de memoria", que se mantiene incluso cuando las condiciones que indujeron su adquisición son alteradas mediante manipulación ambiental.
Como consecuencia de sus distintas estrategias de crecimiento, la determinación y competencia celulares no operan en las plantas con la misma extensión y precisión que en los animales. En las células vegetales, la determinación es menos estable y su adquisición, mucho más gradual.
Las células vegetales pueden adquirir el estado de determinación mediante dos mecanismos: 1) división desigual de una célula polarizada para generar dos células hijas que siguen destinos diferentes; y 2) comunicación, que suministra la información necesaria para emprender una ruta de diferenciación (un destino) que es dependiente de la posición ocupada por la célula en el organismo.
Aunque las orientaciones en los planos de división celular pueden explicar casos muy específicos de determinación (división asimétrica del cigoto, por ejemplo), no parecen se el mecanismo que determina el plan básico del cuerpo de la planta. De hecho, la existencia de divisiones celulares muy irregulares en ciertos mutantes de Arabidopsis thaliana no impide que todos los tipos celulares se formen en la posición correcta.
Actualmente, existen pocas dudas de que las células meristemáticas se diferencian de acuerdo con las posiciones que ocupan y utilizan la comunicación intercelular para verificar estas posiciones. Así, una célula del suspensor puede dar lugar a un embrión, si el embrión propiamente dicho es eliminado. De manera similar, una célula que entra en una nueva zona meristemática, se diferencia de acuerdo con su nueva posición.
El desarrollo de las plantas es un proceso coordinado e integrado a través de gran número de señales, entre las que se encuentran las hormonas o reguladores del crecimiento vegetal. Por ejemplo, el transporte polar de las auxinas en el embrión globular es fundamental para el establecimiento de la simetría bilateral del embrión. Sin embargo, no hay pruebas de la participación directa de los reguladores de crecimiento en la determinación de destinos celulares específicos. El factor crítico parece ser la comunicación entre células adyacente através de plasmodesmos. De hecho, la inyección de colorantes fluorescentes demuestra que las células meristemáticas de la raíz forman dominios simplásticos, que exhiben un elevado transporte vía plasmodesmos. Sin embargo, a medida que progresa la diferenciación, las capas de tejidos van perdiendo gradualmente sus conexiones simplásticas. Desgraciadamente, nuestros conocimientos sobre la naturaleza de las señales utilizadas por las células para comunicarse entre sí son mínimos, aunque hay pruebas de la participación de moléculas solubles. En algunos sistemas, las moléculas que determinan el destino celular residen en la pared celular. Así sucede, por ejemplo, durante las primeras fases del desarrollo vegetativo en algas pardas de la familia Fucales. También se han identificado moléculas de la pared celular que son requeridas para la inducción de embriogénesis somática en células de zanahoria.
Fuente: http://fisiolvegetal.blogspot.mx/2012/10/crecimiento-y-desarrollo.html