▷ Disponibilidad del Agua en el Suelo y su relación con el estado fisiológico de la planta 🙂

El agua en el suelo y el grado de estrés en la planta ⚠️


Disponibilidad de agua en el suelo ✅

Hay dos conceptos a destacar: capacidad de campo y punto de marchitez permanente:

  • La capacidad de campo puede ser definida como la cantidad de agua que el suelo puede retener antes de que esté saturado y después de haber perdido todo el agua gravitacional. En ese punto, el suelo no estaría encharcado pero no podría retener más agua. El potencial hídrico de los suelos no salinos a capacidad de campo es cercano a cero, tomando valores de -0,01 a -0,03 Mpa.

  • El punto de marchitez permanente es el potencial hídrico más bajo en el cual la planta puede acceder al agua del suelo. En este punto, el agua no estaría disponible para la planta y se produciría por tanto la muerte de la planta. Aunque las especies difieren en la forma en la que pueden extraer el agua del suelo, el punto de marchitez permanente de -1,5 Mpa es común para muchas especies herbáceas.

El agua disponible en el suelo para las plantas es la diferencia que existe entre la capacidad de campo y el punto de marchitez permanente.

El agua disponible en el suelo depende de los siguientes factores:

  • Tipo de suelo

  • Presencia de sales

  • Presencia de materia orgánica

Con respecto al tipo de suelo podemos decir que lo que determina la cantidad de agua disponible en el suelo es la cantidad de partículas coloidales que contenga el suelo, que son aquellas cuyo diámetro es menor de 0,002 mm. Según el tipo de suelo, la capacidad de campo y el punto de marchitez permanente varían considerablemente, por lo que la cantidad de agua disponible también varía. La cantidad de agua disponible es mucho mayor en suelos arcillosos que en suelos arenosos, ya que los primeros constan de partículas de pequeño tamaño que dejan entre ellas microporos que retienen mejor el agua. En suelos arenosos el agua disponible será menor ya que las partículas de mayor tamaño establecen macroporos que lo que facilita es la aireación del suelo pero no la retención del agua.


En cuanto a la presencia de sales podemos decir que en suelos salinos aumentan la concentración de solutos, por lo que disminuye el potencial hídrico del suelo. En suelos no salinos, el potencial matricial es el componente más importante del potencial hídrico del suelo y en suelos salinos el potencial osmótico es un componente adicional muy importante. Si las plantas están bien regadas con una solución salina de 100 mM de NaCl el potencial hídrico del suelo es de - 0,48 MPa. A medida que el suelo se seca las sales se van concentrando más y más añadiendo valor negativo al potencial hídrico. Cuando la mitad del agua disponible ha sido absorbida el potencial hídrico se ve reducido a - 1 MPa.

La presencia de materia orgánica en el suelo también influye en la cantidad de agua disponible. La materia orgánica incrementa la capacidad de retención de agua debido a su carácter hidrofílico y a su influencia en la estructura del suelo. Sin embargo, si la materia orgánica es de naturaleza cérea la capacidad de retención del agua se verá disminuida, ya que la materia orgánica de naturaleza cérea es altamente hidrofóbica por lo que repelerá el agua impidiendo la filtración y favoreciendo la escorrentía. Todo ello traerá consigo un aumento de la tasa de evaporación ya que el agua al no ser filtrada por el suelo quedará disponible para su incorporación a la atmósfera.

Determinación del grado de estrés hídrico

Para comprender las relaciones planta- agua se hace necesario definir y determinar el estado hídrico a nivel de célula, de órgano o incluso, de planta entera. Es necesario disponer no sólo de medidas de agua en el suelo y parámetros climáticos, sino que se hace indispensable establecer un parámetro de medida de estrés en la planta.

Parámetros habituales aplicables a un tejido vegetal:

  1. Contenido hídrico: El estado hídrico de las plantas se puede estudiar en términos de contenido hídrico (CH), expresado como porcentaje del peso seco:

CH= (Pf -Ps)/Ps x 100

Siendo: Pf el peso fresco de la muestra Ps el peso seco de la muestra, determinado después de mantenerla en una estufa a 80º durante 24 horas.

Sin embargo, debido a que el peso seco puede experimentar cambios diarios y estacionales, las determinaciones comparativas del contenido hídrico basadas en el peso seco no son satisfactorias del todo. De la misma forma, si se expresa el contenido hídrico en relación al peso fresco, persisten los problemas que conllevan el peso seco y, además, se minimizan los cambios en el contenido hídrico. Así, por ejemplo, una reducción del 85 al 80 % en el contenido hídrico, expresado en función del peso fresco, parece una disminución muy pequeña pero que puede suponer una pérdida del 30 % en relación al contenido hídrico original.

  1. Contenido hídrico relativo: Una forma de eliminar estos problemas consiste en expresar el contenido hídrico sobre la base del contenido hídrico a plena turgencia, es decir el peso turgente, pasando a denominarse contenido hídrico relativo (CHR). Esto nos determina el contenido hídrico que tiene la planta en relación con el que tendría la planta si estuviera muy bien hidratada, así como el déficit hídrico respecto a las condiciones óptimas (lo que tiene respecto a lo que debería tener).

CHR= (Pf-Ps)/(Pt-Ps) x 100

Siendo: Pt el peso turgente

Determinar el contenido hídrico relativo requiere el conocimiento del estado de plena turgencia de la muestra, es decir, el grado de hidratación máxima de las células. La gran ventaja de la plena turgencia es que corresponde a un estado hídrico determinado, independientemente de la especie vegetal.

  1. Potencial hídrico: Al igual que todas las moléculas el agua puede ser descrita termodinámicamente en términos de su contenido de energía libre, también conocido como su potencial químico. La magnitud más empleada para expresar y medir el estado de energía libre del agua es el potencial hídrico Ψ. El potencial hídrico de una planta es la suma algebraica de varios componentes:

El primer componente es el potencial osmótico o de soluto (Ψo) que viene dado por la concentración de partículas disueltas en el agua. El potencial osmótico siempre posee valores negativos, que varían con el volumen celular, siendo más próximo a cero en células totalmente hidratadas que en las deshidratadas. El potencial hídrico disminuye a medida que aumenta la concentración de solutos. 

El segundo componente es el potencial de presión (Ψp), que representa la presión hidrostática y puede asumir valores positivos o negativos según el agua esté sometida a presión o tensión. Así por ejemplo, el potencial de presión en las células es positivo y representa la presión ejercida por el protoplasto contra la pared celular, mientras que en el xilema es negativo debido a la tensión desarrollada por diferencias en el potencial hídrico originadas en la transpiración. El tercer componente es el potencial matricial (Ψm) y surge como consecuencia de fuerzas que retienen moléculas de agua por capilaridad, adsorción e hidratación, principalmente, en la pared celular y en el citoplasma (matriz). 


Debido a que los valores de dicho potencial son pequeños y difíciles de medir, el impacto del potencial matricial en el potencial hídrico es ignorado generalmente. No obstante, en tejidos con una elevada proporción de matriz (por ejemplo, en xerófitas y en meristemos de mesófitas) el potencial matricial no se puede ignorar. El cuarto componente es el potencial gravitacional (Ψg), que es consecuencia de diferencias en energía potencial debidas a diferencia de altura con el nivel de referencia, siendo positivo si es superior al de referencia y negativo cuando es inferior. 

Por tanto, este potencial puede ser omitido al describir el transporte de agua entre células en una planta o en plantas pequeñas. Por esto, en circunstancias en el que el potencial matricial y el potencial gravitacional son insignificantes, la ecuación del potencial hídrico se simplifica del siguiente modo:

Ψ = Ψ o + Ψ p

El potencial hídrico puede expresarse en unidades de energía por unidades de masa o volumen, la unidad de uso más corriente el megapascal (MPa = 10 bares), aunque en el pasado reciente también se han utilizado la atmósfera y el bar (1 bar= 0.987 atm). El movimiento del agua en el suelo y en las plantas ocurre de manera espontánea a lo largo de gradientes de energía libre, desde regiones donde el agua es abundante, y por lo tanto tiene alta energía libre por unidad de volumen (mayor Ψ), a zonas donde la energía libre del agua es baja (menor Ψ). El agua pura tiene una energía libre muy alta debido a que todas las moléculas pueden moverse libremente. Este es el estado de referencia del potencial hídrico; a una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presión normal, le corresponde un Ψ igual a 0.

Un método rápido de medir el potencial hídrico de pedazos grandes de tejidos, tales como ramas y hojas es utilizando la cámara de presión de Scholander. La cámara de presión mide la presión hidrostática negativa (tensión) que existe en el xilema de muchas plantas. Se asume que el potencial hídrico del xilema es muy cercano al potencial hídrico promedio de todo el órgano. En ésta técnica, se separa de la planta el órgano a ser medido, se introduce en una cámara de presión sellada, se aplica una presión con N2 comprimido, hasta que el agua en el xilema aparece de nuevo en la superficie cortada. La presión necesaria para restaurar la columna líquida, se llama presión de balance. La presión de balance es igual en magnitud pero de sentido contrario a la tensión que existía en el xilema, antes de cortar el órgano.


Se pueden determinar variaciones diarias del potencial hídrico del suelo, la raíz y las hojas de un vegetal, durante el desarrollo progresivo de una sequía. El balance hídrico viene determinado por la diferencia entre la absorción y la transpiración, o por cualquier desviación de la condición de equilibrio. El potencial hídrico oscila de valores positivos a negativos. Existen fluctuaciones a corto plazo inducidas por las variaciones en la apertura estomática, en tiempos cortos de pocas horas, pero también pueden tener lugar variaciones a lo largo del día que se alejan más del equilibrio, especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete una planta a un período de sequía de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor disminución en el potencial hídrico que las raíces y el suelo, ya que las hojas se encuentran sometidas a un mayor estrés transpiratorio. Sin embargo, en la noche tiene lugar cierta recuperación. El potencial hídrico tanto del suelo, hojas como el de la raíz durante las siguientes fases de oscuridad se hace cada vez menor.

Entre los valores de potencial hídrico que soportan las plantas presentes en diferentes hábitat (orilla del mar, vaguada, desierto, arroyo, bosque y agua dulce), se puede observar que las plantas del desierto soportan mayor estrés hídrico. Sin embargo, las plantas que se encuentran cerca de fuentes de agua (arroyo y las de agua dulce) son las que viven con niveles de potencial hídrico mayores, debido a la ausencia de estrés hídrico.

Vegetación en hábitat con estrés hídrico

La falta de agua ha sido una importante fuerza selectiva en la evolución de las plantas. Podemos establecer una clasificación de plantas según grado de resistencia a la desecación:

  • Hidrófitas: Son las plantas acuáticas que viven total o parcialmente sumergidas en agua, con órganos vegetativos sumergidos, a veces flotantes o parcialmente emergentes. No son nada resistentes a la sequía En los hidrófitos más especializados; las raíces y rizomas que se encuentran bajo el agua están bien desarrollados; el factor limitante es la disponibilidad de oxígeno, por eso presentan aerénquima bien desarrollado siendo efectivas en el intercambio gaseoso. Ejemplos de plantas hidrófitas : Nymphoides, Cyperaceae y Lemnaceae.

  • Higrófitas: Son las que viven en una atmósfera muy húmeda y reciben del suelo, permanentemente húmedo, un abundante abastecimiento de agua, por ejemplo muchas plantas de sombra o las que viven en el interior de la selva. El sistema radicular y el vascular están débilmente desarrollados. Presentan estructuras que favorecen la transpiración: limbos foliares grandes, delgados, tiernos, jugosos y muchas presentan hidatodos, estructuras para eliminar agua activamente por un fenómeno llamado gutación. La luz está limitada, de modo que frecuentemente tienen cloroplastos en la epidermis.

  • Mesófitas: Son las plantas que viven con niveles moderados de agua. No soportan déficit hídricos severos ni encharcamiento ya que son poco eficientes en el uso de agua. Resisten bajadas de potencial hídrico del orden de -1.4 a - 4.3 MPa en especies herbáceas y de -1,5 a -2.6 Mpa en árboles. Aquí se encuentran las plantas cultivadas, como el maíz

  • Xerófitas: Las xerófitas son plantas perennes capaces de soportar grandes sequías, por lo menos durante cierto tiempo. Se encuentran en desiertos, estepas y roquedales áridos. Las plantas xerófitas son las más resistentes a las condiciones de sequía, ya que son muy eficientes en el uso del agua y presentan caracteres xeromóficos que son modificaciones de la forma de las plantas provocadas por la acción del medio que resultan en un aumento de la resistencia a la sequía.

Existen tres tipos de plantas xerófitas:

  • Xerófitas efímeras: no son propiamente resistentes a la sequía. Viven en regiones secas porque tienen un ciclo vegetativo corto que les permite crecer y reproducirse en los pocos meses de lluvia que hay. En el período seco se mueren pero dejan semillas en el suelo que germinarán cuando las condiciones vuelvan a ser favorables. En este grupo se encuentran principalmente las gramíneas.

  • Xerófitas suculentas: Son las plantas que captan agua durante cortos periodos de lluvia y la almacenan en diferentes tejidos como pueden ser la epidermis y el parénquima acuífero aunque lo más habitual es que se almacene en el tallo en unas dilataciones subterráneas llamadas xilopodios. Los grupos más conocidos de suculentas son las cactáceas y una gran parte de la familia de las euforbiáceas.

  • Xerófitas típicas: tienen adaptaciones que les permiten soportar un grado de desecación relativamente alto. Ejemplos de plantas xerófitas : Aloe, cactácea y crassula.

Estrategias generales de las plantas frente al estrés hídrico

  • Escape: esta estrategia consiste en un conjunto de modificaciones que provocan cambios en el ciclo de vida de la planta de manera que, el ciclo vital se desarrolla en la épocas cuya probabilidad de obtener agua del suelo, es mayor. Este mecanismo es llevado a cabo por muchas plantas herbáceas que durante los periodos secos se mantienen inactivas como formas de resistencia (semillas, rizomas, bulbos y tubérculos) que pueden sobrevivir durante períodos de sequía al estar protegidos de una pérdida excesiva de agua y cuando empieza la estación lluviosa brotan inmediatamente, utilizando los hidratos de carbono almacenados, floreciendo y fructificando en poco tiempo. Un caso extremo de esta estrategia son los pluvioterófitos, plantas vasculares de vida corta que germinan inmediatamente después de haberse producido lluvias intensas y completan su ciclo de desarrollo y fructificación antes de que llegue de nuevo la época seca. Las plantas que presentan mecanismos de escape al estrés presentan un sistema radicular muy superficial con gran extensión horizontal.

  • Evitación: Esta estrategia consta de un conjunto de características que mantienen un estado hídrico celular favorable en los tejidos a pesar de la falta de disponibilidad de agua en el suelo. Las plantas han desarrollado numerosos mecanismos para lograr el mantenimiento del estado hídrico adecuado, como son el aumento de la absorción de agua en el suelo, aumento de la capacidad de transporte de agua y de su almacenamiento y la disminución de la pérdida de agua por transpiración. Las plantas que realizan este tipo de estrategia presentan un sistema radicular profundo con raíces largas y muy adentradas en el terreno.

  • Tolerancia: Es la capacidad que tienen algunas plantas para poder seguir realizando sus procesos fisiológicos durante periodos prolongados de sequía en los que soportan altos grados de deshidratación en sus tejidos. Las diferentes especies de plantas difieren notablemente en el grado de deshidratación que pueden tolerar. El caso más extremista es el de las plantas poiquilohídricas, en las cuales se ha observado que su protoplasma tolera altos grados de deshidratación que podíamos decir que es máxima y no sufren daños. Además, cuando aumenta la disponibilidad de agua estas plantas, se rehidratan y recuperan su funcionalidad.
    Este mecanismo es permitido gracias a sustancias estructurales que evitan la rotura de las células durante la deshidratación. (Más desarrollado en el apartado de estrategias frente al estrés). Son plantas poiquilohídricas muchas algas, musgos y líquenes, así como la mayoría de los helechos y unas 70 especies aproximadamente de plantas superiores. A estas plantas se les da el nombre de plantas resucitadoras y aguantan potenciales hídricos bajísimos incluso por debajo de los -16,3 MPa. Pero no todas las plantas son poiquilohídricas, la mayoría de ellas son homeohídricas, por lo que la capacidad para tolerar altos grados de desecación y no sufrir daños celulares es muy baja. La capacidad de soportar un potencial hídrico muy bajo depende de la capacidad que tenga la planta para mantener intacta la estructura celular y de la capacidad para evitar que las proteínas se desnaturalicen.



Fuente: https://rodas5.us.es/file/4949d71b-4d3d-9e69-000a-1b76edf86560/1/texto_estres_hidrico_SCORM.zip/pagina_03.htm