▷ Citoquininas
Citoquinina.
⛳ Su nombre proviene del término «citokinesis» que
se refiere al proceso de división celular, el cual podría ser
considerado como el segundo proceso madre de todos los procesos
fisiológicos en los vegetales, ya que a este proceso le antecede en
importancia la diferenciación celular, la cual se encarga de dar origen a
la formación de cada uno de los órganos de cualquier vegetal.
Las citoquininas o citocininas constituyen un grupo de hormonas vegetales que promueven la división y la diferenciación celular.
Dicho
conjunto de hormonas no se puede encontrar de forma artificial ya que
consiste en dar origen al proceso de formación de los órganos de todas
las plantas lo cual hace que esta hormona sea totalmente vegetal y no es
necesaria tenerla artificialmente.
Mediante este proceso predominantemente citocinínico, las células
vegetales son transformadas en otro tipo de células específicas para
formar un órgano en particular, ya sean raíces, hojas, flores o frutos,
ya que cada uno tiene diferentes tipos de células. Estos eventos, no se
realizan de manera exclusiva por las citocininas, desde luego, sino que
estas hormonas son las encargadas de causar el efecto diferenciación
celular, de “dar la orden” y de dirigir el proceso, en el cual
intervienen otras sustancias con las que las citocininas realizan esta
tarea conjuntamente. Sin las citocininas, probablemente no habría
diferenciación de órganos vegetales.
Lugar de biosíntesis
Las citocininas se forman (sintetizan) en cualquier tejido vegetal:
tallos, raíces, hojas, flores, frutos o semillas, aunque se acepta
generalmente que es en las raíces donde se producen las mayores
cantidades de estas hormonas. Regularmente, hay mayor producción de
citocininas en sitios y momentos en los que haya iniciado un proceso de
diferenciación celular y/o una intensa división celular, sea porque se
requiere para inducir el proceso y/o porque las nuevas células formadas
sintetizan mayores cantidades de esta hormona. Así, cualquier tejido o
etapa de la planta que no presente actividad de crecimiento activo,
estará produciendo pocas citocininas en sus partes terminales (puntos de
crecimiento).
La aplicación externa de citocininas a un tejido que necesite de la hormona, promueve en éste un mecanismo autoinductor de síntesis de citocininas, con lo que su contenido y efecto fisiológico puede ir más allá del sitio en el que se aplicó (a todos los órganos de la planta), produciendo beneficios más generalizados.
Translocación
El movimiento de las CTS (citocininas) producidas por la planta,
puede ser hacia arriba o abajo de su sitio de síntesis, lo cual sugiere
que estas hormonas se pueden mover en el xilema y el floema. Así, pueden
translocarse desde la raíz a los frutos o desde las semillas a la raíz;
En todos los casos el flujo preferencial será hacia el tejido que esté
demandando o necesitando de la hormona para sus funciones específicas.
Esto es válido con las citocininas que la planta produce por efecto de
la aplicación de citocininas de manera externa, sobre todo de la familia
de las fenilureas, de las que se ha demostrado su inmovilidad dentro
del tejido vegetal.
Efectos Fisiológicos
En la célula
- Control del ciclo celular: Las citoquininas, en conjunción con las auxinas, controlan el ciclo celular de las células vegetales.
- Control de la diferenciación celular: Las citoquininas regulan la formación y el desarrollo del tallo. Ejercen su papel regulando la expresión de genes que determinan la identidad del meristemo apical como KNAT1 y STM (Shootmeristemless). En cultivo in vitro, las citoquininas promueven la formación de tallos , callos, hojas y cotiledones de diversas especies de cultivos.
- Control del desarrollo de los cloroplastos: Las citoquininas regulan la síntesis de pigmentos fotosintéticos en los cloroplastos junto con otros factores como la luz y el estado nutricional de la célula.
En la planta
Control de la dominancia apical: Aunque la dominancia apical
está determinada principalmente por las auxinas, las citoquininas
controlan la brotación de las yemas laterales. De esta forma, las
citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una
planta.
Retraso de la senescencia foliar: Las citoquininas garantizan el proceso de degradación de la clorofila, el RNA, los lípidos y las proteínas que ocurre en las hojas en el otoño o al ser separadas de la planta.
Expansión de los cotiledones: Durante la germinación, las citoquininas promueven la elongación de las células de los cotiledones en respuesta a la luz.
Usos de las citocininas en la agricultura
Actualmente, la utilización de citocininas para regular y/o manipular
eventos fisiológicos específicos en los cultivos, está siendo cada vez
más generalizada, ya que la agricultura dispone de productos comerciales
lo suficientemente específicos y eficientes para ejercerlos. Existen ya
infinidad de casos específicos del uso de citocininas en la producción
de cultivos comerciales que cuentan con productos con formulaciones de
alta reactividad, a base de Forclorfenurón ó CPPU, que se aplican en
todo tipo de hortalizas, frutales, plantas ornamentales, uva de mesa,
algodón, maíz, trigo, garbanzo, frijol, etc. Puede afirmarse que todos
los vegetales responden a la aplicación externa de citocininas. El nivel
de respuesta de cada vegetal está especialmente ligado al momento de
aplicación para lograr el objetivo de la misma.
Una característica especial de estas hormonas, es que las dosificaciones necesarias para obtener una respuesta adecuada en los vegetales a los que se aplican, son muy bajas y que, adicionalmente a esta condición, se sabe que las plantas absorben una fracción aun mucho menor.
En todos estos casos, lo que se busca es incrementar la calidad, la cantidad y el calibre de los frutos. En la actualidad existen algunas formulaciones comerciales que se han manejado para manipular eventos fisiológicos, entre los cuales, los más relevantes que se regulan son:
Fijación del fruto
En varias especies se ha establecido que las citocininas estimulan el
adherencia de los frutos a la planta y en particular en aquellos que
son del tipo carnoso, este efecto se potencializa cuando la aplicación
se hace junto con auxinas y giberelinas en bajas concentraciones.
Crecimiento de fruto
El crecimiento vegetal está determinado por la presencia de hormonas,
particularmente las citocininas, que son las que dan inicio a la
formación de los órganos, entre los que están flores y frutos.
En los diferentes frutos carnosos (y no carnosos) parte de su crecimiento ocurre por la división celular de sus tejidos; Se conoce que esto es regulado por la presencia de citocininas principalmente, más otras hormonas y otros compuestos. El efecto de las aplicaciones de citocininas en frutos cuando la división celular se encuentra en la fase de mayor intensidad, logra llevarlos a mayores tamaños y con mejor calidad, al incrementar el número de células de los frutos. Asimismo; los frutos logran mayor uniformidad en tamaños y en la calidad. El incremento en los rendimientos es una consecuencia natural de lo anterior. Para manipular este evento “crecimiento del fruto” hay que considerar diversos factores para lograr incrementar tamaño de fruto (días desde flor a cosecha), siendo los días cortos más sensibles a ser manipulados vía citocininas.
- Número de semillas: frutos sin semilla o muchas semillas son más sensibles, frutos con pocas semillas son menos sensibles y frutos de una sola semilla (carosos) son pocos sensibles.
- Tipo de fruto: frutos carnosos (acuosos) son más sensibles, frutos
carnosos (oleosos) son menos sensibles, frutos secos son pocos
sensibles.
- Protección física: considerando que las citocininas exógenas no son
móviles dentro de la planta, si existe un fruto donde el ovario tenga
protección física (pubescencias en kiwi, cáscara gruesa en banano o palto) va a ser más complicada la manipulación hormonal.
El incremento en el número de células de los frutos con la aplicación
de citocininas, no es la única forma de incrementar su peso y tamaño;
Dichas células deben ser llenadas vía nutrición vegetal y en algunos
casos se emplean otras hormonas, como las giberelinas (ácido giberélico)
para incrementar el tamaño de las propias células, incrementando con
ello el tamaño final de los frutos, como es el caso de las uvas de mesa
en cuya producción es frecuente el uso de dichas hormonas.
La cantidad, la calidad y el tamaño de los frutos, depende básicamente del manejo que se le dé al cultivo desde el punto de vista nutrimental-hormonal, y eso depende del o los técnicos agrónomos encargados de la producción y el manejo del agua de riego.
Crecimiento vegetativo
La actividad de las plantas se refleja en la continuidad de
crecimiento de los brotes y sus hojas, lo cual repercute en mayor área
foliar para maximizar la eficiencia fotosintética de los cultivos. Las
CTS son partícipes de este proceso en cuanto a que los tejidos activos
producen esa hormona para estimular la división celular y con ello
establecer una “base” o estructura sobre la cual continúe el
crecimiento.
Con la aplicación de citocininas no se obtiene una respuesta rápida de crecimiento como la que se obtiene con aplicación de ácido giberélico, ni se induce una clorosis de las hojas; La respuesta es lenta pero vigorosa, preparando la planta para la producción de flores y frutos. En casos en que el crecimiento vegetativo haya estado bajo condiciones de estrés (exceso de agua, sequía, no fertilización (desbalance nutrimental), salinidad, calor extremo, frío intenso, carga excesiva, enfermedades, etc.), la respuesta a la aplicación de citocininas es más efectiva especialmente cuando se hace inmediatamente después de que el cultivo ha salido de esa condición de estrés.
La aplicación de citocininas a plantas en etapa adulta (chiles, tomates, etc.) puede reactivar (rebrotar y volver a producir flores) al cultivo y mantener y prolongar así su crecimiento y su capacidad productiva. Sus efectos incluyen el retraso en el envejecimiento.
Desarrollo de yemas laterales
Las CTS pueden inducir la apertura de yemas laterales de ramas en
diversas especies aunque dicho efecto se obtiene con concentraciones más
altas. En situaciones de excesiva dominancia de la yema terminal hacia
las laterales una aplicación de CTS puede reducir dicha influencia y
parcialmente estimular la brotación lateral. Para este efecto se han
manipulado vía citocininas la brotación de yemas laterales algodón con
excelentes resultados, y en uvas de mesa, cerezos, manzanos, y demás
frutales en los que se busque formación de ramas productivas en años
subsiguientes.
Formación y distribución de fotosintatos
Las CTS son importantes en la formación de los cloroplastos, por lo
que las aplicaciones de citocininas, mejoran la fotosíntesis. Se
estimula la acción de enzimas y la síntesis de clorofila entre otros. En
órganos que tengan crecimiento por división celular habrá síntesis de
CTS para estimular dicha actividad, pero a la vez hay un “flujo”
preferencial de fotosintatos a ese sitio por ser un tejido de alta
demanda. La presencia de CTS es entonces esencial para que todo el
esquema funcione y se dé una distribución armónica de los fotosintatos.
Retraso senescencia
Senescencia es igual a vejez. La presencia de citoquininas está
relacionada con la producción de clorofila, por lo que tejidos jóvenes
siempre tienen un alto nivel y actividad de la hormona. Al llegar a una
edad adulta o bien por condiciones de estrés, los órganos pierden la
capacidad de mantener su actividad metabólica y por ende se sintetizan
menos citocininas y en donde faltan estas, la senescencia es una
condición preválete.
Germinación de semillas
La dormancia de semillas está relacionada con los niveles endógenos
de CTS, estableciéndose que aumentan su contenido al final del proceso y
que estimulan la germinación. En general, estas hormonas influyen en el
proceso cuando hormonas como el ácido giberélico son utilizados junto o
previamente.
Manipulación Hormonal – Biorregulación
En la manipulación hormonal vía biorreguladores siempre hay que tener en cuenta varios factores críticos:
- Usar el producto más adecuado, mejor formulado, con mejores ingredientes y más reactivo.
- Usar la concentración adecuada (asesórese adecuadamente).
- Aplicar en las etapas más sensibles del o los eventos específicos a regular.
- Llegar al órgano u órganos objetivos. Determine los resultados que desea.
- Procurar aplicar con cultivo fuera de condiciones de estrés.
- No utilizar las hormonas para resolver problemas, sino para mejorar la calidad de la producción e incrementar los rendimientos.
- No aplique solo por aplicar, eso es tirar su dinero.
En materia de biorregulacion, son más efectivas las aplicaciones de
dosis bajas de manera frecuente, que realizar solo una o dos
aplicaciones ocasionales a dosis altas. Por ello, es conveniente llevar
un programa regular de aplicaciones frecuentes como parte de un buen
programa de nutrición y manejo fisiológico del cultivo, ya que reporta
mejores resultados que realizar aplicaciones esporádicas. Con este
programa, se le permite al cultivo mantener la síntesis de citocininas
(y otras hormonas) de manera casi permanente durante el tiempo que dure
el cultivo, desde la germinación hasta el término de la cosecha.
Fuente: http://www.ecured.cu/Citoquinina