▷ El Fitocromo
Los fitocromos se descubrieron en los años cincuenta en el marco de una investigación sobre el efecto de la luz en la germinación de las semillas de lechuga. Se observó que no llegaban al 20 % las semillas que germinaban en oscuridad; por contra, el porcentaje de germinación era máximo cuando irradiaban las semillas con un pulso de luz roja (R). Se halló, además, que la irradiación subsiguiente con un pulso de luz roja lejana (RL) anulaba el efecto inductor de la luz roja, evitando la germinación. Las irradiaciones alternas con luz R y RL (R, R + RL, R + RL+R, R+RL+R+RL, etcétera) pusieron de manifiesto que el último color aplicado determinaba la germinación de las semillas, y que la luz roja constituía el factor estimulante del proceso y, su inhibidor, la luz roja lejana.
En busca de una explicación de tales fenómenos se propuso la existencia de un pigmento, al que llamaron fitocromo, que absorbía la luz roja. El fitocromo en cuestión, tras absorber luz roja, se convertía en una forma capaz de absorber radiación roja lejana; forma que tornaba a su condición inicial tras realizar dicha absorción. La hipótesis halló respaldo experimental a principios de los años sesenta con la purificación, a partir de extractos de plántulas de cereales, de una proteína dotada de las características predichas. Los fitocromos son proteínas solubles que se encuentran en las semillas, hojas, tallos, raíces y demás órganos de la planta.
Son proteínas solubles y constituidas por dos subunidades idénticas de unos 1200 aminoácidos y 125 kilodalton de masa molecular. Cada subunidad consta de un dominio amino terminal, globular, al que se une un cromóforo responsable de la absorción de la luz, y de un dominio carboxilo terminal, implicado en la dimerización y en la función reguladora del fitocromo. En el dominio carboxilo distinguimos el “núcleo”, de interés en la transmisión de la información ambiental percibida, las regiones PAS1 y PAS2, implicadas quizás en interacciones entre proteínas, y la región DHQ, que debe su nombre a la semejanza que guarda con los dominios histidina quinasa.
El dímero de fitocromo existe en dos formas fotoconvertibles: Pr, que absorbe luz roja, y Pfr, que absorbe luz roja lejana. Los fitocromos se sintetizan en la forma inactiva Pr; la absorción de luz roja produce un cambio reversible en la conformación de la proteína (acercamiento entre los extremos globulares de las dos subunidades del dímero) que la convierte a la forma activa Pfr. Esta última forma puede inactivarse y volver a la conformación Pr por la absorción de luz roja lejana. Los espectros de absorción de Pr y Pfr se solapan en buena parte, lo que significa que la forma activa Pfr coexiste siempre con la inactiva Pr en un fotoequilibrio que se establece en función de la proporción relativa de luz roja y roja lejana de la irradiación incidente.
Los fitocromos intervienen en el ciclo biológico de la planta, desde la germinación a la floración y tuberización, pasando por la desetiolación de las plántulas y el alargamiento de tallo y entrenudos. Según la cantidad y duración de irradiación requeridas para inducir esos procesos en condiciones controladas de laboratorio, se han clasificado las repuestas en tres tipos: respuestas de baja fluencia (RBF), respuestas de muy baja fluencia (RMBF) y respuestas de alta irradiancia (RAI).